Kičmenjaci

Uredi veze
Ovaj članak je dobar. Kliknite ovde za više informacija.
S Vikipedije, slobodne enciklopedije

Kičmenjaci
Vremenski raspon: donji Kambrijum — danas[1]
Pojedinačni organizmi iz svake glavne grupe vretenčara. U smeru kazaljke na satu, počev od gornje levo:

Šareni daždevnjak (Amphibia), Estuarski krokodil (Reptilia), Australijski kazuar (Aves), Crno-ružičasta slonovska rovčica (Mammalia) Veliki bucanj (Osteichthyes)

Naučna klasifikacija e
Domen: Eukaryota
Carstvo: Animalia
Tip: Chordata
Kladus: Olfactores
Podtip: Vertebrata
J-B. Lamarck, 1801[2]
Kladusi

Vidi tekst

Kičmenjaci (lat. Vertebrata) bilateralno su simetrični hordati sa razvijenom lobanjskom čaurom u kojoj se nalazi mozak. Najveći broj kičmenjaka poseduje kičmene pršljenove i segmentisano telo. Kičmenica se sastoji od kičmenih pršljenova. Sa leđne strane pršljenova postoje nastavci koji obuhvataju zadnji deo nervne cevi — kičmenu moždinu i tako je štite.

Kičmenjaci su podeljeni na ribe, vodozemce, gmizavce, sisare i ptice. Ekstantne kičmene opcije veličine su od vrste žaba Paedophryne amauensis, sa samo 7,7 mm do plavog kita, do 33 m. Kičmenjaci čine manje od pet procenata svih opisanih životinjskih vrsta; ostali su beskičmenjaci, koji nemaju kičmu.

Kičmenjači tradicionalno uključuju slepulje, koje nemaju odgovarajuće pršljenove usled gubitka u evoluciji,[3] iako njihovi najbliži živi rođaci, paklare, rade.[4] Međutim, slepulja poseduje lobanju. Iz tog razloga, subphylum se ponekad naziva Craniata kada se govori o morfologiji.

Etimologija[uredi | uredi izvor]

Poreklo kičmenjaka proizašlo je iz latinske reči Vertebratus, što znači spoj kičme.[5] Proto-indoevropsko poreklo jezika još uvijek nije jasno.

Vretenčar je izveden iz reči vretenca, koji se odnosi na bilo koju od kostiju ili segmente kičmene kolone.[6]

Anatomija i morfologija[uredi | uredi izvor]

Svi kičmenjaci izgrađuju se po osnovnom delu tela hordata: krutu kost koja prolazi kroz životinju (kičmeni stub i / ili notochord),[7] sa šupljom cevčicom nervnog tkiva (kičmene moždine) a ispod njega se nalazi crevo.

Na svim kičmenjacima, usta se nalaze na donjem prednjem delu životinje, dok se anus nalazi pri kraju tela. Preostali deo tela koji se nastavlja nakon anusa, formira rep sa pršljenima i kičmenom moždinom, ali bez creva.[8]

Fosilizovani skelet reptila Diplodocus carnegii u muzeju.

Evolucija[uredi | uredi izvor]

Prvi kičmenjaci[uredi | uredi izvor]

Jedan od prvih kičmenjaka Haikouichthys

Smatra se da su kičmenjaci nastali pre oko 525 miliona godina tokom eksplozije u Kambriju, u kojima je došlo do porasti raznovrsnosti organizama. Prvi izumrli najpoznatiji kičmenjak je bio Myllokunmingia.[9]

Još jedan rani kičmenjak je Haikouichthys. Za razliku od druge faune koja je dominirala Kambrijancima, ove grupe su imale osnovni stadijum kičmenog tela: notohordu, rudimentarne pršljenove i dobro definisanu glavu i rep.[10] Svi ovi rani kičmenjaci nisu imali vilice i oslanjali su se na hranjenje blizu dna.[11] Grupa kičmenjaka nesigurne filogenije, konodonta poput malih jegulja, poznata su iz mikrofosila njihovih parnih zubnih segmenata od kasnog kambrijuma do kraja trijasa.[12]

Od riba do vodozemaca[uredi | uredi izvor]

Jedan od prvih kičmenjaka Acanthostega

Prvi kičmenjaci sa vilicama pojavili su se u najnovijem ordovicijumu i postali su uobičajeni u devonu, često poznatom kao „doba riba”.[13] Dve grupe koščanih riba, zrakoperke i sarkopterigije,[14] razvile su se i postale uobičajene. Devonci su takođe videli propast praktično svih beščeljusnih riba, osim lampreja i tegova, kao i Placodermi, grupa oklopnih riba koja je dominirala celim tim periodom od kasnog silurija. Devonski period je takođe osvedočio porast prvih labirintodonta, koji su bili prelazni oblik između riba i vodozemaca.

Mezozoični kičmenjaci[uredi | uredi izvor]

Mezozoični kičmenjaci, amniote su se odvojile od labirintodonta u kasnijem periodu karbonizma. Parareptilija i sinapsidni amnioti bili su česti tokom kasnog paleozoika, dok su dijapsidi postali dominantni tokom mezozoika. U moru su dominirale koščane ribe; ptice, izvedeni oblik dinosaurusa, evoluirale su u juri.[15] Izumiranje dinosaurusa, izuzev ptica, na kraju krede omogućilo je širenje sisara, koji su se razvili iz terapsida, grupe sinapsidnih amniota, tokom kasnog trijasnog period.

Posle mezozoika[uredi | uredi izvor]

Nakon mezozoičnih kičmenjaka na svet su došli kenozoični kičmenjaci, koji su se pojavili u doba paleogena.

U kenozoične kičmenjake spadaju:

Građa[uredi | uredi izvor]

Koža[uredi | uredi izvor]

Kičmenjaci imaju dvobočnu (bilateralnu) simetriju tela. Osnovni delovi tela kičmenjaka su glava, trup i rep. Telo im je prekriveno višeslojnom kožom koja sadrži različite žlezde.

Na račun rožnog sloja razvile su se u toku evolucije razne zaštitne tvorevine kao što su rožne krljušti (pokrivaju telo guštera i zmija), rožne ploče (kornjače i krokodili), perje, dlake, kandže, nokti, kopita, rogovi idr. Perje (mitarenjem), a dlake linjanjem se takođe periodično odbacuju.

Pokožica[uredi | uredi izvor]

Pokožica (epidermis) se uvek sastoji od više slojeva epitelskih ćelija koje su zbijene jedna uz drugu i grade kompaktan sloj. Broj slojeva je različit na raznim mestima na telu, kao što je npr. kod čoveka broj slojeva veći na dlanovima i stopalima. Površinski slojevi sastoje se iz sasvim spljoštenih ćelija, koje postepeno izumiru i zamenjuju se novim.

Donji slojevi pokožice koji se nalaze uz krzno su aktivni u tokom celog života i svojim deobama obrazuju gornje slojeve ćelija. Oni predstavljaju germinativni sloj. U ćelijama gornjih slojeva pokožice dolazi do procesa orožnjavanja — ćelije se postepeno ispunjavaju rožnom materijom (keratinom) što dovodi do izumiranja tih ćelija. Tako se na samoj površini tela obrazuje sloj mrtvih ćelija — rožni sloj. Između rožnog i germinativnog sloja nalaze se prelazni slojevi u kojima orožnjavanje nije dovršeno. Rožni sloj ima zaštitnu ulogu i naročito je dobro razvijen kod tipičnih kopnenih kičmenjaka, gmizavaca, ptica i sisara, dok je kod vodozemaca relativno tanak. Površinski rožni slojevi odbacuju se stalno i delimično (perutanje) ili periodično u celini u vidu presvlačenja (kod zmija — zmijska košuljica).

Mišićni sistem[uredi | uredi izvor]

Ispod kože nalaze se snažno razvijeni mišići trupa i organa za kretanje, koji kičmenjacima omogućavaju veliku pokretljivost. Za razliku od većine beskičmenjaka, koji imaju spoljašnji skelet, kičmenjaci imaju unutrašnji skelet. Grade ga skelet glave, kičmenica, rebra i skelet udova. U glavenom delu skeleta — lobanji nalazi se mozak. Skelet može biti hrskavičav ili koštani.

Sistem organa za varenje[uredi | uredi izvor]

Sistem organa za varenje sastoji se od usne duplje i crevnog kanala. Crevni kanal kičmenjaka čine ždrelo, jednjak, želudac, tanko, debelo i pravo crevo koje se završava analnim otvorom (anusom). Međutim, kod nekih kičmenjaka zadnji deo creva se uliva u kloaku. U kloaku se ulivaju i izvodni kanali sistema za izlučivanje i razmnožavanje.

Sistem za varenje riba[uredi | uredi izvor]

Raspored unutrašnjih organa ribe

Ribe hranu unose kroz usta uz pomoć vilica. Većina riba ima zube i nepokretan jezik (kod kopnenih životinja je mnogo razvijeniji). Ribe takođe nemaju pljuvačne žlezde, jer kroz njihovu usnu duplju stalno prolazi voda. Hrana se dalje kreće kroz ždrelo, koje je kod riba i ostalih vodenih kičmenjaka više razvijeno nego kod kopnenih i sadrži proreze za komunikaciju sa spoljašnjom sredinom, te u jednjak, pa zatim u stomak. Tu se odvija delimično varenje uz delovanje želudačnih sokova (koji sadrže kiseline i enzime), a hrana se potom kreće kroz creva za dalje varenje i apsorpciju hranjivih materija u krv. Neke ribe imaju creva samo jedne veličine, pa se kod njih ne razlikuju tanko i debelo crevo. Ribe koje su pretežno mesojedi obično imaju kraća creva od biljojeda. Otpadne materije izlaze kroz anus.

Između stomaka i creva postoji struktura koja obavlja funkciju ventila. Nakon te strukture kanal od jetre i pankreasa vezuje se za creva i do hrane dovode enzime, uključujući i pepsin i tripsin (kod mnogih riba pankreas je rasut u vidu mnogobrojnih žlezdanih čvorova u crevnoj mezenteri). Pepsin i tripsin se ne dovode u creva na tom mestu, već se formiraju i izlučuju iz podsluznih ćelija u stomak i creva njihovom celom dužinom. U unutrašnjosti creva nalaze se mnogi krvni sudovi koji upijaju hranjive materije. Takođe su prisutni mnogi nabori da bi creva mogla sadržavati što više krvnih sudova i da bi se povećala dodirna površina između hrane i krvi.[16]

Sistem za varenje vodozemaca[uredi | uredi izvor]

Anatomija žabe

Mnogi vodozemci love plen izbacujući svoj izduženi jezik sa ljepljivim vrhom i vraćajući ga u usta, nakon čega plen zgrabe i vilicama. Neki koriste inercijski način hranjenja, što znači da naglo zabacuju svoju glavu prema napred, zbog čega im se hrana u ustima kreće prema nazad. Većina vodozemaca svoj plen guta ceo, bez mnogo žvakanja, pa stoga poseduju vrlo velike stomake. Kratki jednjak ima mnogo treplji, koje, zajedno sa sluzi iz žlezda u ustima i ždrelu, potpomažu kretanje hrane. Enzim hitinaza u stomaku pomaže pri varenju hitinske kutikule zglavkara koje vodozemci love.[17]

Vodozemci poseduju pankreas, jetru i žučnu kesu. Jetra je obično velika sa dve okrugle izbočine. Njenu veličinu određuje njena funkcija kao mesta za skladištenje glikogena i masti, a može se menjati kroz godišnja doba kada se te rezerve dopunjuju ili iskorištavaju. Adipozno tkivo je još jedan način skladištenja energije i javlja se u predelu abdomena, ispod kože i, kod nekih daždevnjaka, u repu.[18]

Sistem za varenje gmizavaca[uredi | uredi izvor]

Malpolon monspessulanus jede guštera. Velika većina gmizavaca su mesožderi, a neki se pretežno hrane drugim gmizavcima.

Većina gmizavaca su insektojedi ili mesojedi i imaju jednostavan i kratak digestivni trakt, budući da su razlaganje i varenje mesa relativno jednostavni. Varenje se odvija sporije nego kod sisara, što se odražava na njihov niži metabolizam odmaranja (količina kalorija koju bi jedna jedinka potrošila kada i spavala celi dan i noć) i na njihovu nemogućnost da rasparčaju i sažvaću hranu.[19] Njihov poikilotermni (hladnokrvni) metabolizam zahteva vrlo malo energije, što velikim gmizavcima poput krokodila omogućava da žive i po nekoliko meseci na samo jednom velikom obroku, sporo ga vareći.[20]

Iako su današnji gmizavci pretežno mesojedi, u ranom periodu razvoja gmizavaca postojalo je nekoliko grupa koje su izrodile velike biljojede: u paleozoiku su to bili parejasauri i disinodonti (kladus Synapsida), a u mezozoiku nekoliko grupa dinosaura.[21] Danas su kornjače pretežno biljojedna grupa gmizavaca, a nekoliko grupa agama i iguana se delimično ili u potpunosti hrane biljkama.[22]

Gmizavci biljojedi suočavaju se sa istim problemima kao i sisari biljojedi, ali budući da nemaju njihove složene zube, mnoge vrste gmizavaca gutaju kamenje (gastrolite) koji im pomažu u varenju: to kamenje kreće se po stomaku i tako melje biljne materije.[22] Fosilizovani gastroliti pronađeni su uz skelete ornitopoda i sauropoda, mada nije sigurno utvrđeno da li su kod poslednje grupe imali funkciju u varenju.[23] Morski krokodili takođe koriste gastrolite kao balast, koji ih stabilizuje u vodi ili im pomaže pri ronjenju. Predloženo je i da su gastroliti kod pleziosaura imali dvojnu funkciju balasta i pomagala pri varenju.[24]

Kod otrovnih zmija pljuvačne žlezde su se pretvorile u otrovne žlezde.

Sistem za varenje ptica[uredi | uredi izvor]

Različiti oblici kljunova kod ptica

Kod ptica se želudac sastoji iz žlezdanog (žlezde luče pljuvačku i enzime) i mehaničkog dela (bubac). Bubac je veoma mišićav i obložen čvrstom prevlakom koja pomaže u drobljenju hrane, čime se nadoknađuje nedostatak zuba. Osim toga, ptice imaju dva slepa creva.

Ishrana ptica vrlo je raznolika, te uključuje nektar, voće, biljke, seme, strvine i mnoge male životinje, uključujući i druge ptice.[25] Budući da ptice nemaju zube, njihov sistem za varenje prilagođen je varenju neobrađene hrane, koju one najčešće gutaju celu.

Ptice koje se hrane na više različitih načina ili imaju vrlo raznoliku prehranu nazivaju se generalistima, dok se druge, koje koncentrišu vreme i trud na pribavljanje pojedinih tipova hrane ili imaju samo jedan način na koji to rade, nazivaju specijalistima.[25] Načini prehrane kod ptica variraju od vrste do vrste. Mnoge prikupljaju insekte, beskičmenjake, voće ili seme sa drveća ili tla. Neke love insekte iznenadnim napadom sa grane. One vrste koje se hrane insektima-štetočinama smatraju se blagotvornim „agentima biološke kontrole” i njihovo se prisustvo podstiče u programima biološke kontrole štetočina.[26] Ptice koje se hrane nektarom, kao što su kolibriji, medosasi, loriji i drugi, razvili su posebno prilagođene četkaste jezike, a kod mnogih se čini da su kljunovi koevoluirali isključivo sa onim vrstama cveća kojim se hrane.[27] Kiviji i obalske ptice imaju duge kljunove kojima traže beskičmenjake; kljunovi različitih dužina kod obalskih ptica doveli su do razdvajanja ekoloških niša.[25][28] Severni gnjurci, ronilice, pingvini i njorke love plen pod vodom, koristeći krila i noge za pogon,[29] dok se vazdušni predatori poput bluna, vodomara i čigri obrušavaju za plenom iz vazduha. Plamenci, tri vrste tribusa Prion i neke patke hrane se filtriranjem.[30][31] Guske i prave patke uglavnom jedu biljke.

Neke se vrste, uključujući fregate, galebove[32] i pomornike,[33] prehranjuju kleptoparazitizmom, što znači da otimaju hranu od drugih ptica. Smatra se da kleptoparazitizmom ne pribavljaju značajan deo svoje ishrane, već on služi samo kao nadopuna, dok se većina hrane pribavlja lovom; jedno istraživanje je ustvrdilo da velika fregata najviše 40%, a u proseku samo 5% svoje hrane dobija krađom od plena vrste Sula dactylatra.[34] Druge ptice su strvinari; neke od njih, poput lešinara, specijalizirale su se za ishranu strvinama, dok su drugi, poput galebova, vrana i ptica grabljivica oportunisti.[35]

Sistem za varenje sisara[uredi | uredi izvor]

Mesojedi[uredi | uredi izvor]
Usna šupljina[uredi | uredi izvor]

Usna šupljina mesoždera ima velik otvor. Pri lovu razvijaju veliku snagu i kidaju meso lovine. Mišići lica su slabiji. Vilična veza je jednostavna spona u visini zuba i ta vrsta veze je stabilna. Sljepoočni mišić je glavni mišić koji pokreće vilice mesoždera. Taj je mišić odgovara većem delu obima glave. Ugao gornje vilice im je mali jer žvačni i sponačni mišić koji su tu pričvršćeni nemaju veliku važnost za ove životinje.

Donja vilica ne može se pokretati napred, a njeno kretanje s jedne strane na drugu je ograničeno. Kutnjaci imaju oštrice. Pri zatvaranju vilica kutnjaci klize jedni prema drugima. Tako se stvara mehanizam za trzanje mesa s kostiju. Zubi mesoždera su razdvojeni tako da se na njima ne zadržavaju komadići mesa. Sekutići su sitni i zašiljeni. Služe za hvatanje žrtve i za sitnjenje. Očnjaci su prilično izduženi. Njima životinja ranjava, trza i ubija svoj ulov. Kutnjaci su spljošteni i u obliku trougla sa zupčastim ivicama. Zbog sposobnosti vilica da se rasklapaju, kutnjaci gornje i donje vilice se spajaju od pozadi prema napred.

Pljuvačka kod mesoždera ne sadrži enzime za varenje. Kad mesožder sisar guta hranu, on je ne žvaće. Enzimi za verenje belančevina ne mogu se osloboditi u ustima (postoji opasnosti da se uništi i usna šupljina-autovarenje). Mesožderi ne mešaju hranu sa pljuvačkom. Oni otkidaju velike komade mesa te ih takve gutaju, bez usitnjavanja.

Biljojedi[uredi | uredi izvor]
Usna šupljina[uredi | uredi izvor]

Kod sisara biljojeda dobro su razvijeni mišići lica, koji se sastoje od debelih mesnatih usni, relativno malog usnog otvora i zadebljalog mišićavog jezika.

Usne pomažu pri dovođenju hrane u usta. Mišićima lica i jezikom potpomažu obradu hrane. Spoj dve vilice nalazi se iznad visine zubi. Ovaj spoj je manje stabilan nego kod mesoždera, pokretniji je, a time omogućava složene pokrete vilica potrebne za žvakanje biljne hrane. Ovakav spoj vilica omogućava da se kod zatvaranja usta poklope gornji i donji kutnjaci i duž cele vilice, i tako omogućava mlevenje hrane. Ovakva vrsta spoja vilica je važna za životinje koje se hrane biljkama.

Slepoočni mišić je mali i on ima malu važnost. Žvaćni i sponski mišići drže gornju vilicu i njišu je s jedne strane na drugu. Donja vilica kreće se u stranu. Takvo bočno kretanje vilice potrebno je za mrvljenje hrane pri žvakanju.

Raspored zuba varira od vrste do vrste, zavisno od vegetacije kojom se ta određena vrsta hrani. Iako se te životinje razlikuju po broju i obeležjima zuba, zubala im pokazuju neke zajedničke strukturne crte. Sekutići su široki, spljošteni i romboidni. Očnjaci mogu biti sitni, istaknuti i potpuno odsutni. Kutnjaci su četvrtasti i spljošteni s gornje strane da bi pružili površinu za mlevenje hrane. Ne klize jedni kraj drugih okomito već klize jedni preko drugih vodoravno, lomeći i usitnjavajući hranu. Površina kutnjaka se razlikuje među vrstama zavisno od biljki kojima se hrane. Zubi su im usko grupisani. Tako sekutići stvaraju mehanizam pomoću kojeg grizu, brste delove biljaka, a gornji i donji kutnjaci čine platoe za drobljenje i mlevenje hrane. Ovakva šupljina ima velike mogućnosti širenja prostora što se i realizuje u toku jedenja.

Pažljivo žvaću hranu, gurajući je jezikom i mišićima lica naprijed-nazad među zube za mlevenje i usitnjavanje. Takav temeljni proces potreban je da bi se mehanički razbio ćelijski zid biljne ćelije. Omogućava im da svarljiv sadržaj iz ćelije izađe i pomeša se sa pljuvačkom. Mešanje hrane sa pljuvačkom je vrlo važno jer pljuvačka sisara-biljojeda sadrži enzime za razgradnju ugljenih hidrata, koji razgrađuju molekule hrane dok je ona još u ustima.

Sistem organa za izlučivanje[uredi | uredi izvor]

Organi za izlučivanje kičmenjaka čine bubrezi, mokraćovodi i mokraćna cev kojom se mokraća izliva u spoljašnju sredinu i kloaku. Većina kopnenih kičmenjaka ima i mokraćnu bešiku u kojoj se sakuplja mokraća.

Uloga organa je izlučivanje azotnih produkata razmene materija kao i regulisanja količine tečnosti, soli i drugih materija u organizmu. Vrlo su značajni za održavanje stalnog sastava krvi (homeostaza).

Kod kičmenjaka se javljaju tri tipa bubrega koji se smenjuju tokom embrionalnog razvića. Kod nižih se javljaju dve generacije bubrega.

Razmnožavanje[uredi | uredi izvor]

Kičmenjaci se razmnožavaju polno. Sistem organa za razmnožavanje čine polne žlezde i polni odvodi. Muške polne žlezde su semenici. U njima nastaju spermatozoidi. Ženske polne ćelije su jajnici. U njima nastaju ženske polne ćelije — jajne ćelije. Oplođenje može biti spoljašnje. Unutrašnjem oplođenju prethodi parenje.

Krvni sistem[uredi | uredi izvor]

Krvni sistem kičmenjaka čine srce i krvni sudovi. Srce kičmenjaka građeno je od delova koji se nazivaju pretkomore i komore.

Srce je organ koje pumpa i potiskuje krv kroz krvne sudove. Krv donosi ćelijama kiseonik, hranljive i druge neophodne supstance, a iz njih odnosi štetne supstance i ugljen-dioksid.

Crvena boja krvi potiče od pigmenta hemoglobina.

Nervni sistem[uredi | uredi izvor]

Osnovna organizacijska i funkcijska jedinica nervnog sistema je nervna je ćelija ili neuron. Sastoji se od zvezdastog tela sa jedrom i nervnih nastavaka. To su (1) kratki — drvoliko razgranati dendrit i (2) duži neurit ili nervno vlakno, koji se na kraju takođe grana. Dendriti prenose impulse (podsticaje, podražaje) ka telu neurona, a aksoni — od tela ka dendritu susednog neurona ili efektoru. Međusobni spoj susednih nervnih ćelija ostvaruje se funkcionalnom vezom dendtita jedne sa neuritom druge i to preko sinapse ili spojnice.[36]

Periferni nervi sastavljeni su od aksona koji se pružaju čitavom njihovom dužinom pa kod čoveka mogu dostići dužinu i preko 1 m. Moždane i moždinske nerve čine snopovi kratkih aksona, a u osećajnim i autonomnim nervima, tela neurona se udružuju u specijalne čvoriće — ganglije.[37][38]

Prenošenje nervnih impulsa duž neurona ostvaruje se proticanjem naelektrisanih čestica — jona kroz membranu neurita. Nepobuđena nervna ćelija je električno polarizovana, jer unutrašnju i spoljnu stranu njene opne odlikuju različiti — pozitivni i negativni naboji. To je posledica razlika u koncentraciji natrijumovih i kalijumovih jona na suprotnim stranama opne. Visoka unutrašnja koncentracija kalijuma, a niska natrijuma, praćena je obrnutim smerom njihovih spoljnih koncentracija. U momentu podražaja, menja se raspored molekula u membrani pa ona postaje propustljiva za izlazeće kalijumove i ulazeće natrijumove jone. Membrana gubi polarizaciju — depolarizuje se — a nastali električni naboj (akcioni potencijal) dovodi do promene odnosa koncentracija ovih jona u njenom susednom delu, koji se takođe depolarizuje. Depolarizovani deo membrane je elektronegativan u odnosu na polarizirani. Zato se između njih stvara strujno kolo pa se receptorski impuls širi kao talas depolatizacija, koji brzo napreduje duž nerva.

Sistem za disanje[uredi | uredi izvor]

Glavni članci: Pluća i Respiratorni trakt
Respiratorni sistem
Donji respiratorni trakt, ili Respiratorno stablo

Kod ljudi i drugih sisara, anatomija tipičnog respiratornog sistema je respiratorni trakt. Trakt je podeljenu u gornji i donji. Gornji trakt obuhvata nos, nosne šupljine, sinusa, ždrela i dela grkljana iznad glasnih struna. Niži trakt obuhvata niži deo grkljana, dušnik, bronhije, bronhiole i alveole.

Razgranati disajni putevi u donjem traktu se često opisuju kao respiratorno stablo ili traheobronhijalno stablo.[39] Intervali između uzastopnih mesta grananja duž raznih grana „stabla” se obično nazivaju „generacijama” grananja, kojih u odrastao čovek ima oko 23. Ranije generacije (približno generacije 0—16) sastoje se od traheja i bronhija, kao i većih bronhiola koje jednostavno deluju kao vazdušni vodovi. One dovode vazduh do respiratornih bronhiola, alveolarnih kanala i alveola (približno generacije 17—23), gde dolazi do razmene gasova.[40] Bronhiole se definišu kao mali vazdušni putevi bez hrskavičaste podrške.[39]

Prve bronhije koje se granaju od dušnika su desna i leva glavna bronhija. One su manjeg prečnika (1 -1,4 cm) od dušnika (1,8 cm).[40] Ove bronhije ulaze u pluća na svakom hilumu, gde se granaju u uže sekundarne bronhije poznate kao lobarne bronhije, i one se granaju u uže tercijarne bronhije poznate kao segmentalne bronhije. Dalje podele segmentalnih bronhija (1 do 6 mm u prečniku)[41] su poznate kao 4. red, 5. red, i 6. red segmentalnih bronhija, ili grupisane zajedno kao subsegmentalne bronhije.[42][43]

U poređenju sa prosekom od 23 grananja respiratornog stabla kod odraslog čoveka, miš ima samo oko 13 takvih grananja.

Alveole su mrtvi krajevi „stabla”, što znači da vazduh koji u njih uđe mora da izađe istim putem. Sistem poput ovog kreira mrtvi prostor, zapreminu vazduha (oko 150 ml kod odraslog čoveka) koja popunjava vazdušne puteve nakon izdisaja i koja se udiše nazad u alveole pre nego što vazduh iz okoline dospe do njih.[44][45][46]

Škrge[uredi | uredi izvor]

Škrge kod tunje (ribe)

Škrge (lat. branchia) kod vodenih kičmenjaka (riba i larvi vodozemaca) i beskičmenjaka funkcionišu kao respiratorni organi, dok se kod kopnenih kičmenjaka javljaju samo u toku embrionalnog razvića, a kasnije se redukuju.

Kod kičmenjaka škrge su endodermalnog i mezodermalnog porekla mogu da budu:

  • Unutrašnje koje nastaju kao evaginacije unutrašnjeg zida ždrela i obrazuju se kod riba
  • Spoljašnje koje polaze sa spoljašnjeg zida ždrela i karakteristične su za larve vodozemaca

Pluća[uredi | uredi izvor]

Pluća i srce kod kičmenjaka

Pluća kičmenjaka su po pravilu parna, sastoje se od dva plućna krila (izuzetak su zmije kod kojih je jedno plućno krilo zakržljalo). Pluća suvozemnih kičmenjaka su vrlo slična ribljem mehuru plućašica. Ona stoje u vezi sa crevom preko dušnika, koji se otvara u ždrelu jednim pukotinastim otvorom. Iznad tog otvora je kod sisara razvijen izraštaj u vidu poklopca (epiglotis), koji zatvara ulazak u dušnik za vreme gutanja. Početni deo dušnika, u nivou otvora, je grkljan. Grkljan, naročito kod sisara, funkcioniše kao glasni organ zahvaljujući glasnim žicama, koje se protežu u njegovoj unutrašnjosti. Zid dušnika je poduprt hrskavičavim prstenovima. Na svom kraju dušnik se grana na bronhije koje se dalje granaju u samim plućima. Kod ptica je na mestu grananja dušnika smešten organ koji proizvodi glas.

Pluća su naročito složene građe kod ptica i sisara. Kod ptica od plućnih krila polaze proširenja — vazdušne kese, čiji izraštaji zalaze između unutrašnjih organa i u kosti. One smanjuju specifičnu težinu tela i učestvuju u disanju za vreme letenja. Prilikom leta, grudni koš ptica se ne širi, pa pokreti grudnog mišića izazivaju širenje i skupljanje kesa.

Kod sisara pluća leže u grudnoj duplji koja je od trbušne odvojena dijafragmom. Vazduh dospeva u pluća pokretima grudnog koša. Njegovim naizmeničnim širenjem i vraćanjem u prvobitnu zapreminu menja se i zapremina pluća. U tim pokretima učestvuju:

  • Inspiratorni mišići učestvuju u širenju grudnog koša, odnosno, udisaju (inspirijum); glavni među njima su:
  • Ekspiratorni mišići pomažu izdisaj (ekspiracija); pripadaju im:
    • Unutrašnji međurebarni mišići
    • Trbušni mišići

Bronhije se u plućima granaju na bronhiole koje se završavaju plućnim mehurićima čiji zidovi obrazuju komorice — alveole. Alveole su tankih zidova i bogate mrežom kapilara i predstavljaju respiratornu površinu preko koje se vrši razmena gasova.

Čulni organi[uredi | uredi izvor]

Oči kičmenjaka pripadaju mehurastom tipu i mogu biti:

  • neparne oči — ima ih mali broj kičmenjaka i to kao temeno (kolouste, neke ribe i gušteri) i pinealno oko (kod kolousta, a kod ostalih kičmenjaka je pretvoreno u epifizu);
  • parne oči.

Parne oči[uredi | uredi izvor]

Izgrađene su po tipu zatvorenog očnog mehura (očna jabučica). Očna jabučica obavijena je sa tri opne:

  1. beonjačom — spoljašnja opna, koja na prednjem kraju obrazuje providnu rožnjaču;
  2. sudovnjačom — bogata krvnim sudovima; na prednjem kraju obrazuje dužicu (različito obojena) koja na sredini ima otvor — zenicu; iza dužice leži očno sočivo;
  3. mrežnjačom (retina) —unutrašnja opna; ona je najsloženiji deo oka; u njoj se nalaze čulne ćelije:
  • štapići — odgovorni za razlikovanje svetlosti i tame; kod sisara su brojniji od čepića;
  • čepići — odgovorni za uočavanje boja i detalja predmeta; najviše ih ima u sredini mrežnjače (na liniji koja prolazi kroz centar oka) na mestu koje se zove žuta mrlja — mesto najoštrijeg vida.

Raznovrsnost kičmenjaka[uredi | uredi izvor]

Glavni članci: Kičmenjaci bez vilica i Kičmenjaci sa vilicama

Kičmenjaci su na osnovu zastupljenosti vilica podeljeni u dve osnovne grupe:

  1. kičmenjaci bez vilica
  2. kičmenjaci sa vilicama

U kičmenjake bez vilica spadaju kolouste i ostrakodermi.

Kičmenjaci bez vilica[uredi | uredi izvor]

Kolouste[uredi | uredi izvor]

Lampetra fluviatilis (kičmenjak bez vilice)

Ova potklasa obuhvata mali broj recentnih morskih i slatkovodnih vrsta koje su prema spoljašnjoj morfologiji veoma slične jeguljama od kojih se razlikuju daleko primitivnijom građom. Koža im je sluzava i bez krljušti obojena sivo — mrko. Dužine su do 1 m. Kreću se vijuganjem tela i često se pripijaju za plivajuće predmete i objekte.

Naziv dobile prema usnom otvoru koji je, usled nedostatka vilica, stalno otvoren i okrugao. U usnom otvoru se nalaze mnogobrojni rožni zubići. Pored nedostatka vilica ove životinje nemaju ni parne udove već samo jedno nediferencirano neparno peraje u vidu kožnog nabora koji je iznutra poduprt hrskavičavim elementima. Unutrašnji skelet je predstavljen hordom (chorda dorzalis) koja je obavijena čvrstom vezivnom opnom. Pojedini delovi horde su hrskavičavi i metamerno raspoređeni. Lobanja je vrlo proste građe i sastoji se od nekoliko hrskavičavih elemenata. Odozgo, na sredini glave nalazi se samo jedan nosni otvor po čemu se nazivaju i Monorhini. Mozak je petodelan i sa njime su u vezi endokrine žlezde: epifiza i hipofiza.

Škrge se sastoje od listića koji leže u škržnim kesama. Srce se nalazi u perikardijumu i sastoji od pretkomore i komore. Crevo je u obliku prave cevi na kojoj nema želuca. Jetra je razvijena dok je pankreas u začetku. Slezina ne postoji, već je umesto nje u zidu creva prisutno limfoidno tkivo. Izlučivanje vrše parnim mezonefrosima čiji se izvodni kanali izlivaju zajedničkim otvorom koji se nalazi iza analnog otvora.

Većina kolousta je odvojenih polova. Polne žlezde su neparne i nemaju izvodne kanale pa se polni produkti izbacuju u telesnu duplju da bi u spoljašnju sredinu bile izbačene preko urogenitalnog sinusa koji se nalazi iza analnog otvora. Razviće se odvija metamorfozom preko larve amocetes (ammocoetes). Larve se toliko razlikuju od odrasle jedinke da su ranije bile opisivane kao zasebna vrsta. Žive na dnu zarivene u pesak po čemu su i dobile ime.

Veliki broj vrsta su ektoparaziti riba. Pomoću rožnih zubića se pričvršćuju za telo domaćina i pomoću jezika, koji služi kao pumpa, sišu krv.

Ciklostomi se dele na dva reda:

Ostrakodermi[uredi | uredi izvor]

Ostrakodermi su najstariji prapreci kičmenjaka poznati u fosilnom stanju. Fosili se mogu naći u slojevima zemlje iz perioda od ordovicijuma do devona. Kao i njihovi srodnici kolouste nisu imali parne udove i vilice. Za razliku od kolousta imali su dobro razvijen kožni skelet, odnosno njihova koža ima koštane pločice ili krljušti po čemu su dobili ime. Snažno razvijeni koštani oklop omogućio je njihovu jako dobru fosilizaciju. To su bile slabo pokretne životinje, loši plivači koje su većinu života provodile na dnu slatkih voda. Skelet im je bio hrskavičav.

Dele se na četiri reda:

  1. osteostraci (Osteostraci)
  2. anaspida (Anaspida)
  3. heterostraci (Heterostraci)
  4. celolepida (Coelolepida)

Kičmenjaci sa vilicama[uredi | uredi izvor]

Ribe[uredi | uredi izvor]

Ajkula (ribe)

Ribe (lat. Pisces) ektotermni su vodeni kičmenjaci koji žive gotovo isključivo u vodi. Nauka koja se bavi ribama zove se ihtiologija. Postoji preko 33.100 vrsta riba,[47] što ih čini najvećom grupom kičmenjaka. Oko polovine svih kičmenjaka su ribe, najstariji poznati fosili su stari 450 miliona godina. Za kretanje im služe parna i neparna peraja. Dišu škrgama, a srce im ima jednu pretkomoru i jednu komoru i kroz njega protiče redukovana krv. Nemaju mali krvotok. Najrazvijeniji deo mozga je mali mozak. Kičmenica je obrazovana i može biti hrskavičava ili okoštala. Oplođenje je spoljašnje, a vrste po osnovu donošenja mladih mogu biti oviparne, ovoviviparne i viviparne.[48]

Vodozemci[uredi | uredi izvor]

Žaba (vodozemci)

Vodozemci ili amfibije (lat. Amphibia) su prvi stanovnici kopna među kičmenjacima (kopneni kičmenjaci) i istovremeno njihovi evoluciono najniži predstavnici. Prva velika grupa vodozemaca razvila se u periodu devona, pre oko 370 miliona godina, od Sarkopterigije sličnim celekantima i dvodihalicama,[49] kod kojih su se razvila peraja slična nogama, sa više zglobova i prstiju, što im je omogućavalo puzanje po morskom dnu. Neke ribe razvile su primitivna pluća kako bi mogle disati, budući da su stagnantni bazeni u devonskim močvarama sadržavali vrlo malo kiseonika. Snažnim perajima su se takođe mogle izvući iz vode na kopno ukoliko je to bilo potrebno. Na kraju će se njihova koštana peraja razviti u udove te će one time postati preci svih tetrapoda, u koje spadaju današnji vodozemci, gmizavci, ptice i sisari. Uprkos tome što su mogle puziti po kopnu, mnoge od tih praistorijskih tetrapodomorfnih riba i dalje su provodile većinu vremena u vodi. Počele su razvijati pluća, ali još uvijek su većinom koristile škrge.[50]

Gmizavci[uredi | uredi izvor]

Reptil (gmizavci)

Gmizavci (lat. Reptilia — Reptili) su odigrali izuzetno značajnu ulogu u istoriji razvoja životinjskog sveta, jer je to prva grupa kičmenjaka koja je u potpunosti izašla na kopno. Ova evolucija omogućena je zahvaljujući razvitku jaja sa amnionom: opna (amnion) je obavijala embrion koji se nalazio u tečnoj sredini, pa je embrion mogao da se razvija lebdeći u tečnosti, a nije bilo potrebno da se jaja polažu u vodi. Reptili su tetrapodna životinjska klasa koja se sastoji od kornjača, krokodila, zmija, vodenih guštera, guštera, tuatara, i njihovih izumrlih srodnika. Izučavanje tih tradicionalnih reptilskih redova, istorijski kombinovanih sa modernim vodozemcima, se naziva herpetologija.

Ptice[uredi | uredi izvor]

Plava senica (ptice)

Ptice (lat. Aves) su klasa dvonožnih, toplokrvnih kičmenjaka koji polažu jaja. Ptice su tokom jure evoluirale od dinosaura podreda teropoda, a najranija poznata ptica iz kasne jure je Archaeopteryx.[51] Po veličini variraju od sitnih kolibrija do krupnih nojeva. Postoji između 10 i 11 hiljada poznatih vrsta ptica i najraznovrsniji su klasa među kopnenim kičmenjacima.

Mnoge ptičje vrste svake godine kreću na selidbe u udaljene krajeve, a još više ih preduzima migracije koje su kraće i manje regularne. Ptice su društvene životinje i komuniciraju vizuelnim signalima, zvučnim pozivima i pevanjem, učestvuju u društvenom ponašanju što uključuje zajednički lov, pomoć pri odgajanju podmlatka i ponašanje karakteristično za jato. Neke vrste ptica su isključivo monogamne, druge prvenstveno monogamne uz povremeno parenje s drugim jedinkama. Druge vrste su poligine ili poliandrične. Jaja obično polažu u gnezdima gde se ona inkubiraju, i većina ptica duže vreme provodi u podizanju mladih nakon izleganja.

Ljudi iskorištavaju ptice kao važan izvor hrane kroz lov i živinarstvo. Neke vrste, prvenstveno pevačice i papagaji omiljene su kao kućni ljubimci. Ptice su istaknuto zastupljene u svim pogledima ljudske kulture, od religije, poezije do popularne muzike. Oko 120 do 130 ptičjih vrsta izumrlo je kao rezultat ljudskog delovanja od 1600. godine, a pre toga još i više. Danas mnogim vrstama ptica preti izumiranje zbog delovanja ljudi i vrše se napori kako bi se zaštitile.

Današnje ptice odlikuju perje, kljun bez zuba, polaganje jaja sa čvrstom ljuskom, visoka stopa metabolizma, srce s dve komore i dve pretkomore, te lagan, ali jak skelet. Mnoge ptice imaju prednje udove razvijene kao krila kojima mogu leteti, iako su nojevke i nekoliko drugih, uglavnom endemskih ostvskih vrsta, izgubile tu sposobnost.

Sisari[uredi | uredi izvor]

Sisari

Sisari (lat. Mammalia) su klasa kičmenjaka koju karakterišu prisustvo dlaka i sposobnost ženke da proizvodi mleko (koje služi za ishranu mladunaca). Postoji oko 5500 savremenih vrsta sisara svrstanih u oko 1200 rodova. Sisari su endotermni kičmenjaci koji nastanjuju veoma raznolike ekološke niše, uglavnom na kopnu[52]. Postoje i sekundarno vodene grupe (kitovi, morske krave, perajari).

Sisari su potomci sinapsida zverolikih gmizavaca, koji su nastali pre oko 300 miliona godina. Prvi sisari u širem smislu reči pojavili su se pre otprilike 225 miliona godina, u doba trijasa i dominacije dinosaurusa. Postepeno su se diferencirale tri savremene grupe sisara: torbari, kljunari i placentalni sisari. Od prvobitno sitnih noćnih (nokturalnih) životinja sisari, nakon velikog izumiranja gmizavaca krajem Mezozoika, podležu adaptivnoj radijaciji i danas mnoštvo životnih formi živi u većini ekosistema planete Zemlje.

Vidi još[uredi | uredi izvor]

Reference[uredi | uredi izvor]

  1. ^ Peterson, Kevin J.; Cotton, James A.; Gehling, James G.; Pisani, Davide (27. 4. 2008). „The Ediacaran emergence of bilaterians: congruence between the genetic and the geological fossil records”. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 363 (1496): 1435—1443. PMC 2614224 Slobodan pristup. PMID 18192191. doi:10.1098/rstb.2007.2233. 
  2. ^ Nielsen, Claus (jul 2012). „The authorship of higher chordate taxa”. Zoologica Scripta. 41 (4): 435—436. doi:10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x. 
  3. ^ Ota, Kinya G.; Fujimoto, Satoko; Oisi, Yasuhiro; Kuratani, Shigeru (25. 1. 2017). „Identification of vertebra-like elements and their possible differentiation from sclerotomes in the hagfish”. Nature Communications. 2: 373. ISSN 2041-1723. PMC 3157150 Slobodan pristup. PMID 21712821. doi:10.1038/ncomms1355. 
  4. ^ Kuraku; et al. (decembar 1999). „Monophyly of Lampreys and Hagfishes Supported by Nuclear DNA–Coded Genes”. Journal of Molecular Evolution. 49 (6): 729—35. PMID 10594174. doi:10.1007/PL00006595. 
  5. ^ „vertebrate”. Online Etymology Dictionary. Dictionary.com. Pristupljeno 14. 4. 2018. 
  6. ^ „vertebra”. Online Etymology Dictionary. Dictionary.com.  Nepoznati parametar |accsesdate= ignorisan (pomoć)
  7. ^ Waggoner, Ben. „Vertebrates: More on Morphology”. UCMP. Pristupljeno 14. 4. 2018. 
  8. ^ Romer, A.S. (1949): The Vertebrate Body. W.B. Saunders, Philadelphia. (2nd ed. 1955; 3rd ed. 1962; 4th ed. 1970), Pristupljeno 14. april 2018.
  9. ^ Shu; et al. (4. 11. 1999). „Lower Cambrian vertebrates from south China”. Nature. 402 (6757): 42—46. Bibcode:1999Natur.402...42S. doi:10.1038/46965. 
  10. ^ Waggoner, B. „Vertebrates: Fossil Record”. UCMP. Архивирано из оригинала 29. 06. 2011. г. Приступљено 15. 7. 2011. 
  11. ^ Tim Haines, T.; Chambers, P. (2005). The Complete Guide to Prehistoric Life. Firefly Books. стр. 0. 
  12. ^ Donoghue, P. C. J.; Forey, P. L.; Aldridge, R. J. (мај 2000). „Conodont affinity and chordate phylogeny”. Biological Reviews. 75 (2): 191—251. PMID 10881388. doi:10.1111/j.1469-185X.1999.tb00045.x. 
  13. ^ Encyclopædia Britannica: a new survey of universal knowledge, Volume 17. Encyclopædia Britannica. 1954. стр. 107. 
  14. ^ Berg, Solomon & Martin 2004, стр. 599.
  15. ^ Cloudsley-Thompson, J. L. (2005). Ecology and behaviour of Mesozoic reptiles. 9783540224211: Springer. стр. 6. 
  16. ^ „The Digestive System of the Bony Fish, Ardan Huck”. Приступљено 14. 4. 2018. 
  17. ^ Dorit, Walker & Barnes 1991, стр. 847.
  18. ^ Stebbins & Cohen 1995, стр. 66.
  19. ^ Karasov, W. H. (1986). Dejours, P.; Bolis, L.; Taylor, C.R.; Weibel, E.R., ур. Comparative Physiology: Life in Water and on Land; Nutrient requirement and the design and function of guts in fish, reptiles and mammals. Liviana Press/Springer Verlag. стр. 181—191. ISBN 978-0-387-96515-4. Приступљено 1. 11. 2012. 
  20. ^ Garnett, S.T. (2009): Metabolism and survival of fasting Estuarine crocodiles. Journal of Zoology, No 208, vol 4: pages 493—502
  21. ^ Sahney, S.; Benton, M. J.; Ferry, P. A. (2010). „Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land” (PDF). Biology Letters. 6 (4): 544—547. PMC 2936204 Слободан приступ. PMID 20106856. doi:10.1098/rsbl.2009.1024. Архивирано из оригинала (PDF) 6. 11. 2015. г. Приступљено 14. 4. 2018. , Приступљено 14. април 2018.
  22. ^ а б King, Gillian (1996). Reptiles and herbivory (1st изд.). London: Chapman & Hall. ISBN 978-0-412-46110-1. 
  23. ^ Wings, O.; Sander, P. M. (7. 3. 2007). „No gastric mill in sauropod dinosaurs: new evidence from analysis of gastrolith mass and function in ostriches”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 274 (1610): 635—640. PMC 2197205 Слободан приступ. PMID 17254987. doi:10.1098/rspb.2006.3763. , Приступљено 14. април 2018.
  24. ^ McHenry, C.R. (7. 10. 2005). „Bottom-Feeding Plesiosaurs”. Science. 310 (5745): 75—75. doi:10.1126/science.1117241. Приступљено 1. 11. 2012. , Приступљено 14. април 2018.
  25. ^ а б в Gill 1995, Приступљено 14. април 2018.
  26. ^ Reid, N (2006). „Birds on New England wool properties – A woolgrower guide” (PDF). Land, Water & Wool Northern Tablelands Property Fact Sheet. Australian Government – Land and Water Australia. Архивирано из оригинала (PDF) 15. 3. 2011. г. Приступљено 17. 7. 2010. , Приступљено 14. април 2018.
  27. ^ Paton, D. C.; Collins, B. G. (1. 4. 1989). „Bills and tongues of nectar-feeding birds: A review of morphology, function, and performance, with intercontinental comparisons”. Australian Journal of Ecology. 14 (4): 473—506. doi:10.1111/j.1442-9993.1989.tb01457.x. 
  28. ^ Baker, Myron Charles; Baker, Ann Eileen Miller (1. 4. 1973). „Niche Relationships Among Six Species of Shorebirds on Their Wintering and Breeding Ranges”. Ecological Monographs. 43 (2): 193—212. JSTOR 1942194. doi:10.2307/1942194. , Приступљено 14. април 2018.
  29. ^ Schreiber 2001, Приступљено 14. април 2018.
  30. ^ Cherel, Yves; Bocher, P; De Broyer, C; Hobson, KA (2002). „Food and feeding ecology of the sympatric thin-billed Pachyptila belcheri and Antarctic P. desolata prions at Iles Kerguelen, Southern Indian Ocean”. Marine Ecology Progress Series. 228: 263—81. doi:10.3354/meps228263. , Приступљено 14. април 2018.
  31. ^ Jenkin, Penelope M. (1957). „The Filter-Feeding and Food of Flamingoes (Phoenicopteri)”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 240 (674): 401—93. JSTOR 92549. doi:10.1098/rstb.1957.0004. , Приступљено 14. април 2018.
  32. ^ Miyazaki, Masamine; Kuroki, M.; Niizuma, Y.; Watanuki, Y. (1. 7. 1996). „Vegetation cover, kleptoparasitism by diurnal gulls and timing of arrival of nocturnal Rhinoceros Auklets” (PDF). The Auk. 113 (3): 698—702. JSTOR 3677021. doi:10.2307/3677021. , Приступљено 14. април 2018.
  33. ^ Bélisle, Marc; Giroux (1. 8. 1995). „Predation and kleptoparasitism by migrating Parasitic Jaegers” (PDF). The Condor. 97 (3): 771—781. doi:10.2307/1369185. , Приступљено 14. април 2018.
  34. ^ Vickery, J. A.; Brooke, M. De L. (1. 5. 1994). „The Kleptoparasitic Interactions between Great Frigatebirds and Masked Boobies on Henderson Island, South Pacific” (PDF). The Condor. 96 (2): 331—40. JSTOR 1369318. doi:10.2307/1369318. , Приступљено 14. април 2018.
  35. ^ Hiraldo, F.C.; Blanco, J. C.; Bustamante, J. (1991). „Unspecialized exploitation of small carcasses by birds”. Bird Studies. 38 (3): 200—07. doi:10.1080/00063659109477089. , Приступљено 14. април 2018.
  36. ^ Nikoletseas M. M. (2010). Behavioral and neural plasticity. ISBN 978-1-4537-8945-2. 
  37. ^ Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. : Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo. 2000. ISBN 978-9958-10-222-6., Приступљено 14. април 2018.
  38. ^ Hadžiselimović R., Maslić E. : Osnovi etologije — Biologija ponašanja životinja i ljudi. Sarajevo Publishing, Sarajevo. 1999. ISBN 978-9958-21-091-4., Pristupljeno 14. april 2018.
  39. ^ a b Gilroy, Anne M.; MacPherson, Brian R.; Ross, Lawrence M. (2008). Atlas of Anatomy. Stuttgart: Thieme. str. 108—111. ISBN 978-1-60406-062-1. 
  40. ^ a b Pocock, Gillian; Richards, Christopher D. (2006). Human physiology : the basis of medicine (3rd izd.). Oxford: Oxford University Press. str. 315—317. ISBN 978-0-19-856878-0. 
  41. ^ Kacmarek, Robert M.; Dimas, Steven; Mack, Craig W. (13. 8. 2013). „Essentials of Respiratory Care – E-Book” (na jeziku: engleski). Elsevier Health Sciences. , Pristupljeno 14. april 2018.
  42. ^ Netter, Frank H. (2014). Atlas of Human Anatomy Including Student Consult Interactive Ancillaries and Guides. (6th izd.). Philadelphia, Penn.: W B Saunders Co. str. 200. ISBN 978-1-4557-0418-7. 
  43. ^ Maton, Anthea; Hopkins, Jean; McLaughlin, Charles William; Johnson, Susan; Warner, Maryanna Quon; LaHart, David; Wright, Jill D. (1993). Human Biology and Health. wood Cliffs, New Jersey, USA: Prentice Hall. ISBN 978-0-13-981176-0. 
  44. ^ Fowler W.S. (1948). „Lung Function studies. II. The respiratory dead space”. Am. J. Physiol. 154: 405—416. , Pristupljeno 14. april 2018.
  45. ^ Burke, TV; Küng, M; Burki, NK (1989). „Pulmonary gas exchange during histamine-induced bronchoconstriction in asthmatic subjects.”. Chest. 96 (4): 752—6. PMID 2791669. , Pristupljeno 14. april 2018.
  46. ^ „Anatomical dead space”. TheFreeDictionary.com. , Pristupljeno 14. april 2018.
  47. ^ „FishBase”. FishBase. 2015. Pristupljeno 29. 8. 2015. , Pristupljeno 14. april 2018.
  48. ^ Hickman, Cleveland P., Jr.; Roberts, Larry S.; Larson, Allan L. (2001). Integrated Principles of Zoology. McGraw-Hill Publishing Co. ISBN 978-0-07-290961-6. 
  49. ^ „Evolution of amphibians”. University of Waikato: Plant and animal evolution. Arhivirano iz originala 27. 06. 2016. g. Pristupljeno 30. 9. 2012. , Pristupljeno 14. april 2018.
  50. ^ Carroll 1977, str. 405–420, Pristupljeno 14. april 2018.
  51. ^ Brown, J. W. & Van Tuinen, M. (2011). „Evolving Perceptions on the Antiquity of the Modern Avian Tree, in Living Dinosaurs”. The Evolutionary History of Modern Birds. John Wiley & Sons LtD: 306—324. ISBN 978-1-119-99047-5. doi:10.1002/9781119990475.ch12. , Pristupljeno 14. april 2018.
  52. ^ Kalezić, M., Tomović, Lj. Hordati. Beograd: NNK Internacional. 2007. ISBN 978-86-83635-63-4. str. 309.

Literatura[uredi | uredi izvor]

Spoljašnje veze[uredi | uredi izvor]

Preuzeto iz „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Кичмењаци&oldid=27749127”